মূল মেনু খোলক

সংকোষকেন্দ্ৰীয় বা ইউকেৰিয়ট (ইংৰাজী: eukaryote; (/juːˈkæri.t/ বা /juːˈkæriət/ বা yoo-karr-ee-oht বা yoo-karr-ee-ət) বুলিলে সেইবোৰ জীৱক বুজায়, যিবোৰৰ কোষৰ কোষকেন্দ্ৰ আৰু অন্যান্য অঙ্গাণু জৈব পৰ্দাৰ দ্বাৰা আবৃত থাকে।

সংকোষকেন্দ্ৰীয়
বিভিন্ন বৈচিত্ৰ্যৰ সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱ
জীৱবৈজ্ঞানিক শ্ৰেণীবিভাজন
ৰাজ্য: ইউকেৰিয়টা
(এডৱাৰ্ড ছেটন, ১৯২৫) ৰবাৰ্ট হুইটাকাৰ আৰু লিন মাৰ্বোৰছ, ১৯৭৮
মহাদল[1] আৰু জগৎ
শেলাই জগৎ

যিবোৰ জীৱক উদ্ভিদ, প্ৰাণী বা শেলাই জগৰতৰ ভিতৰত শ্ৰেণীভুক্ত কৰা নহয়, সেইবোৰক অনেক সময়ত প্ৰ’টিষ্টা জগতত অন্তৰ্ভুক্ত কৰা হয়।


এই জীৱবোৰ ইউকেৰিয়া বা ইউকেৰিয়টা শ্ৰেণীবিন্যাসৰ অন্তৰ্গত। এই জীৱৰ মূল বৈশিষ্ট্য হল এই যে, ইহঁতৰ কোষ পৰ্দা-বেষ্টিত কোষকেন্দ্ৰ সহ অন্যান্য অঙ্গাণু থাকে, যিয়ে ইহঁতক প্ৰ'কোষকেন্দ্ৰীয় জীৱ পৰা পৃথক কৰে।[2][3][4] এই কোষত কোষকেন্দ্ৰৰ উপস্থিতিৰ কাৰণে এই জীৱবোৰৰ নামকৰণ ইউকেৰিয়ট দিয়া হৈছে, যি গ্ৰীক শব্দ ευ (ইউ) আৰু κάρυον (কেৰিউন) পৰা আহিছে।[5] কোষকেন্দ্ৰৰ ওপৰিও এনে জীৱৰ কোষত থকা অন্য আৱৰণযুক্ত অঙ্গাণুবোৰ হল, মাইট’কণ্ড্ৰিয়া আৰু গল্গি বস্তু। ইয়াৰোপৰি উদ্ভিদক্লোৰ'প্লাষ্ট নামৰ এক ধৰণৰ অঙ্গাণু থাকে। সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱ এককোষী বা বহুকোষী হব পাৰে। বহুকোষী জীৱৰ বিভিন্ন ধৰণৰ কোষৰ দ্বাৰা গঠিত অনেক ধৰণৰ কলা থাকে।


সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱই মাইট'চিছৰ মাধ্যমেৰে অযৌন প্ৰজনন আৰু মিঅ'চিছৰ মাধ্যমেৰে যৌন প্ৰজনন কৰে। অযৌন প্ৰজননৰ ক্ষেত্ৰত ই কোষ বিভাজন হৈ জিনগতভাৱে অভিন্ন দুটা কোষ উৎপন্ন হয়। যৌন প্ৰজননৰ ক্ষেত্ৰত এটা কোষে ডিএনএ ৰেপ্লিকেছন আৰু তাৰ পিছত দুবাৰ কোষ বিভাজনৰ ফলত চাৰিটা নতুন কোষৰ উৎপন্ন কৰে, যাৰ প্ৰত্যেকৰে মূল কোষৰ ক্ৰম'জমৰ অৰ্ধেক সংখ্যক ক্ৰ'মজম থাকে। এই অপত্য কোষবোৰে জননকোষ হিচাপে কাম কৰে।

সমগ্ৰ জীৱজগতৰ তুলনাত সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱৰ সংখ্যা তেনেই নগণ্য,[6] আনকি মানবদেহৰ সমস্ত কোষৰ সংখ্যা মানুহৰ অন্ত্ৰত বাসকৰা বেক্টেৰিয়াৰ সংখ্যাতকৈও কম।[7] কিন্তু সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱৰ অধিকাংশ সদস্যৰ আকৃতি ডাঙৰ হোৱাৰ কাৰণে সমগ্ৰ বিশ্বজুৰি সিহঁতৰ সমষ্টিগত জৈৱভৰ প্ৰ'কোষকেন্দ্ৰী জীৱৰ প্ৰায় সমান বুলিব পাৰি।[8]

বৈশিষ্ট্যসম্পাদনা কৰক

সংকোষকেন্দ্ৰীয় কোষবোৰ প্ৰ'কোষকেন্দ্ৰীয় কোষবোৰৰ তুলনাত যথেষ্ট ডাঙৰ। এই কোষত অন্তঃআৱৰণী যুক্ত বিভিন্ন অঙ্গাণু আৰু মাইক্ৰ'টিবিউল, মাইক্ৰ'ফিলামেন্ট আৰু ইণ্টাৰমিডিয়েট ফিলামেন্টৰ দ্বাৰা গঠিত কোষ-কঙ্কাল থাকে। এই কোষৰ ডিএনএ কুণ্ডুলীকৃত অবস্থাত ক্ৰ'ম'জম গঠন কৰে, যিবোৰ কেন্দ্ৰ বিভাজনৰ সময় বিভক্ত হৈ পৃথক হৈ যায়।

অন্তঃআৱৰণীসম্পাদনা কৰক

 
সংকোষকেন্দ্ৰীয় কোষৰ অন্তঃআৱৰণী তন্ত্ৰ

সংকোষকেন্দ্ৰীয় কোষবোৰত থকা আৱৰণীসমূহক বৰ্তমান সমষ্টিগত ভাবে অন্তঃআৱৰণী তন্ত্ৰ বোলা হয়।[9] কোষৰ কোষকেন্দ্ৰ নিউক্লিয়াৰ আৱৰণী নামৰ এক অসংখ্য ছিদ্ৰযুক্ত দ্বিস্তৰীয় অন্তঃআৱৰণীৰ দ্বাৰা বেষ্টিত থাকে, যাৰ মাজেদি বিভিন্ন কোষীয় উপাদান কোষকেন্দ্ৰৰ ভিতৰ বা বাহিৰলৈ যাব পাৰে। এই আৱৰণীৰ পৰা বিভিন্ন চেপেটা আৰু নলাকৃতিৰ অংশ এণ্ডোপ্লাজনিক ৰেটিকুলাম গঠন হয়, যি কোষৰ প্ৰ'টিন পৰিবহনত সহায় কৰে। ৰাইব'জম নামৰ অঙ্গাণু এণ্ডোপ্লাজমিক ৰেটিকুলামৰ লগত যুক্ত হৈ প্ৰ'টিন তৈয়াৰ কৰে। উৎপন্ন প্ৰ'টিন এণ্ডোপ্লাজমিক ৰেটিকুলামৰ ভিতৰত প্ৰৱেশ কৰি ভেচিকল বা ক্ষুদ্ৰ থলিৰ মাজেদি পৰিবাহিত হৈ গল্গি বস্তু নামৰ চেপেটা থলিৰ দৰে আকৃতি বিশিষ্ট অঙ্গাণুত জমা হয় আৰু পুনৰ্গঠিত হয়।

বিভিন্ন ধৰণৰ ভেছিকলে বিভিন্ন ধৰণৰ কাম সম্পাদন হয়। যেনে, লাইছ'জমত থকা উৎসেচকে প্ৰ'টিন ভাঙি সৰল অণুত পৰিণত কৰাত সহায় কৰে। পাৰক্সিজম নামৰ ভেছিকলে কোষৰ পক্ষে ক্ষতিকাৰক পাৰক্সাইড ভাঙি পেলাই। কিছুমান প্ৰ'টজ'ৱাৰ কোষত এক্সট্ৰুজম নামৰ সংকোচনশীল ভেছিকল থাকে যিবোৰে কোষৰ অতিৰিক্ত পানী কোষৰ বাহিৰলৈ নিক্ষেপ কৰাত সহায় কৰে। উচ্চ শ্ৰেণীৰ উদ্ভিদৰ কোষৰ অধিকাংশ আয়তন ইয়াত থকা বৃহদাকৃতিৰ ভেকুৱল বা বায়ুমোনাৰ দ্বাৰা পৰিপূৰ্ণ হৈ থাকে যিবোৰে কোষৰ অভিস্ৰৱণ চাপ বজায় ৰখাত সহায় কৰে।

মাইট’কণ্ড্ৰিয়া আৰু ক্ল'ৰ'প্লাষ্টসম্পাদনা কৰক

 
মাইট’কণ্ড্ৰিয়াৰ সৰলীকৃত গঠন

প্ৰায় সমস্ত সংকোষকেন্দ্ৰীয় কোষত মাইট’কণ্ড্ৰিয়া নামৰ এক অঙ্গাণু থাকে। এই অঙ্গাণুবোৰত এডেন'চিন ট্ৰাইফছফেট নামৰ অণু উৎপন্ন হয়, যি কোষৰ শক্তি সৰবৰাহ কৰে।[10] এই অঙ্গাণুবোৰ দ্বি-স্তৰযুক্ত লিপিড অণুৰ দ্বাৰা গঠিত আৱৰণৰ দ্বাৰা বেষ্টিত থাকে যাৰ ভিতৰৰ স্তৰত থকা মাইট’কণ্ড্ৰিয়াৰ ভিতৰত ক্ৰিষ্টি নামৰ ভাঁজ থাকে। মাইট’কণ্ড্ৰিয়াৰ নিজস্ব ডিএনএ থাকে। দেখা যায় যে, প্ৰ'টিঅ'বেক্টেৰিয়া নামৰ এক প্ৰকাৰৰ অন্তঃমিথ'জীৱি প্ৰ'কোষকেন্দ্ৰীক জীৱ সংকোষকেন্দ্ৰীয় কোষত প্ৰৱেশ কৰি মাইট’কণ্ড্ৰিয়া নামৰ অঙ্গাণুত পৰিণত হয়।

উদ্ভিদ আৰু বহু শেলাইৰ কোষত ক্ল'ৰ'প্লাষ্ট নামৰ অঙ্গাণু থাকে, যি ছাইন'বেক্টেৰিয়া নামৰ এক প্ৰকাৰৰ অন্তঃমিথ'জীৱি প্ৰ'কোষকেন্দ্ৰী জীৱ এইবোৰ কোষত প্ৰৱেশ কৰাৰ ফলত গঠিত হয়। এইবোৰ অঙ্গাণুত ক্ল'ৰফিল নামৰ এক ধৰণৰ জৈৱ অণু থাকে যি সালোকসংশ্লেষণ পদ্ধতিৰ দ্বাৰা গ্লুক'জ উৎপন্ন কৰাত সহায় কৰে।

প্ৰজননসম্পাদনা কৰক

সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱই মাইট'চিছৰ মাধ্যমেৰে অযৌন প্ৰজনন আৰু মিঅ'চিছৰ মাধ্যমেৰে যৌন প্ৰজনন কৰে। অযৌন প্ৰজননৰ ক্ষেত্ৰত ই কোষ বিভাজন হৈ জিনগতভাৱে অভিন্ন দুটা কোষ উৎপন্ন হয়। যৌন প্ৰজননৰ ক্ষেত্ৰত এটা কোষে ডিএনএ ৰেপ্লিকেছন আৰু তাৰ পিছত দুবাৰ কোষ বিভাজনৰ ফলত চাৰিটা নতুন কোষৰ উৎপন্ন কৰে, যাৰ প্ৰত্যেকৰে মূল কোষৰ ক্ৰম'জমৰ অৰ্ধেক সংখ্যক ক্ৰ'মজম থাকে। এই অপত্য কোষবোৰে জননকোষ হিচাপে কাম কৰে।

যৌন প্ৰজননৰ বিৱৰ্তন প্ৰতি সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱৰ প্ৰাচীন আৰু মৌলিক বৈশিষ্ট্য পৰিলক্ষিত হয়। ডাক্স আৰু ৰ'জাৰৰ মতে, প্ৰথম দিশৰ সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱৰ মাজত ঐচ্ছিক প্ৰজননৰ ভূমিকা আছিল।[11] পূৰ্ৱতে অযৌন প্ৰাণীৰূপে চিহ্নিত ট্ৰাইকম'নাছ ভাজাইনালিছ আৰু জিয়াৰ্ডিয়া ইণ্টেষ্টিনালিছৰ দেহত মিঅ'চিছৰ বাবে প্ৰয়োজনীয় জিনৰ অৱস্থিত দেখা পোৱা যায়।[12][13]

শ্ৰেণীবিন্যাসসম্পাদনা কৰক

পাঁচ মহাদলসম্পাদনা কৰক

এডল[1] আৰু বাৰ্কিয়ে[14] ফাইল'জেনেটিক প্ৰমাণ, জিন স্বাক্ষৰ আৰু অঙ্গসংস্থানগত বৈশিষ্ট্যৰ ভিত্তিত সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱেৰ জীৱনবৃক্ষ ৰচনা কৰিছিল।

ইউকেৰিয়ট
ডায়াফোৰেটিক্স

আৰ্কিপ্লাস্টিডা


এসএআৰ


স্ট্ৰ্যামেনোপাইলস



অ্যালভিওলাটা




ৰিজাৰিয়া





এক্সক্যাভেটা


অ্যামৰ্ফিয়া

অ্যামিবোজোয়া



ওপিস্থোটোকোন্ট





কোনো কোনো বিশ্লেষণত হ্যাক্ৰোবিয়া দলটোক (হ্যাপ্টোফাইটা + ক্ৰায়োফাইটা) আৰ্কিপ্লাস্টিডা মহাদলৰ ওচৰত অন্তৰ্ভুক্ত কৰা দেখা যায়।[15] ইয়াৰোপৰি, বৰ্তমানৰ কিছু গবেষণাৰ মতে হ্যাপ্টোফাইটা আৰু ক্ৰায়োফাইটাই একে মন'ফাইলি গঠন নকৰে।[16] হ্যাপ্টোফাইটা এছএআৰ মহাদলৰ আৰু ক্ৰায়োফাইটা আৰ্কিপ্লাস্টিডা মহাদলৰ অন্তৰ্ভুক্ত বুলি উল্লেখ কৰা হৈছে।[17]

পূৰ্ৱৰ দৰেই, দুটা ফ্লেজেলা আৰু এই ফ্লেজেলা যুক্ত দুই ধৰণৰ পূৰ্বপুৰুষৰৰ ওপৰত ভিত্তি কৰি সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱক বাইকোন্ট (আৰ্কিপ্লাস্টিডা + এসএআৰ মহাদল + এক্সক্যাভেটা) আৰু ইউনিকোন্ট (অ্যামিবোজোয়া + ওপিস্থোটোকোন্ট) নামৰ দুটা ভাগত বিভক্ত কৰা হৈছে।[15][18][19] ২০১২ চনৰ এক গবেষণাত প্ৰায় একে ধৰণৰ শ্ৰেণীবিভাগ কৰা হৈছিল।[20]

কেভেলিয়ৰ-স্মিথ বৃক্ষসম্পাদনা কৰক

২০১০[21], ২০১৩[22] আৰু ২০১৪ চনত[23] তলত দিয়া ধৰণে সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱৰ শ্ৰেণীবিভাগ কৰা হৈছিল।

 ইউকেৰিয়ট

ইউগ্লেন'জৱা




এক্সকেভেটা



কৰ্টিকাটা

উদ্ভিদ



ক্ৰ'মিষ্টা



পোডিয়েট

এমব'জৱা



উপিস্থ'টোক'ণ্ট







অন্যান্য মতবাদসম্পাদনা কৰক

২০০৯ চনত ৰোগোজিনে আৰ্কিঅ'প্লাষ্টিডা আৰু অন্যান্য সংকোষকেন্দ্ৰীয় জীৱৰ মাজত সুস্পষ্ট বিভাজন কৰিছিল।[24]

ইউকেৰিয়ট

আৰ্কিঅ'প্লাষ্টিডা





এক্সক্যাভেটা





এছএআৰ



ইউনিকণ্ট

এমিব'জৱা



উপিস্থোটোকোণ্ট









২০০৯ চনৰ এই গবেষণাপত্ৰৰ পূৰ্ৱৰ সূত্ৰবোৰ বিশ্লেষণ কৰি আৰু নতুনকৈ বিশ্লেষণ কৰি তলৰ শ্ৰেণীবিভাগটো কৰা হয়।[25]

ইউকেৰিয়ট

এমিব'জৱা



উপিস্থ'টোকোণ্ট





এক্সকাভেটা



ৰঙা শেলাই





গ্লক'ফাইটা




এছএআৰ



সেউজীয়া উদ্ভিদ







তথ্য সংগ্ৰহসম্পাদনা কৰক

  1. 1.0 1.1 Adl, Sina M., et al. "The revised classification of eukaryotes." Journal of Eukaryotic Microbiology 59.5 (2012): 429-514.
  2. Youngson, Robert M. (2006). Collins Dictionary of Human Biology. HarperCollins. ISBN 0-00-722134-7. 
  3. Nelson (2005). Lehninger Principles of Biochemistry. ISBN 0-7167-4339-6. 
  4. Macmillan Dictionary of Life Sciences. 
  5. "eukaryotic". Online Etymology Dictionary. http://www.etymonline.com/index.php?term=eukaryotic&allowed_in_frame=0. 
  6. Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: The unseen majority". Proc Natl Acad Sci USA: 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. 
  7. Reece, Jane. Campbell Biology. 
  8. Whitman; Coleman; Wiebe. "Prokaryotes: The unseen majority". Proc. Natl. Acad. Sci. USA: 6578–6583. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. PMC 33863. http://www.pnas.org/cgi/reprint/95/12/6578.pdf. 
  9. Linka, Marc & Weber, Andreas P.M. (2011) (ইংৰাজী ভাষাত). Functional Genomics and Evolution of Photosynthetic Systems. Springer. পৃষ্ঠা. 215. ISBN 9789400715332. https://books.google.com/books?id=WfzEgaLibuwC&pg=PA215. 
  10. "Re: Are there eukaryotic cells without mitochondria?" (ইংৰাজী ভাষাত). madsci.org. 1 May 2006. http://www.madsci.org/posts/archives/2006-05/1146679455.Ev.r.html. 
  11. Dacks J, Roger AJ (June 1999). "The first sexual lineage and the relevance of facultative sex" (ইংৰাজী ভাষাত). J. Mol. Evol.: 779–83. doi:10.1007/PL00013156. PMID 10229582. 
  12. Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (January 2005). "A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis" (ইংৰাজী ভাষাত). Curr. Biol.: 185–91. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. PMID 15668177. 
  13. Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (2008). Hahn. ed. "An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis" (ইংৰাজী ভাষাত). PLoS ONE: e2879. doi:10.1371/journal.pone.0002879. PMID 18663385. 
  14. Burki, F. (2014). "The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology: 1–17. doi:10.1101/cshperspect.a016147. http://cshperspectives.cshlp.org/content/6/5/a016147.full. 
  15. 15.0 15.1 Kim, E.; Graham, L.E.; Graham, Linda E. (2008). "EEF2 Analysis Challenges the Monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata". PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0002621. PMID 18612431. 
  16. Baurain, Denis; Brinkmann, Henner; Petersen, Jörn; Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Stechmann, Alexandra; Demoulin, Vincent; Roger, Andrew J.; Burger, Gertraud et al. (2010), "Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles" (ইংৰেজি ভাষাত), Molecular Biology and Evolution খণ্ড 27 (7): 1698–1709, doi:10.1093/molbev/msq059 
  17. Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F.; Keeling, P.J. (2012). "The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins". Proc. Biol. Sci.. doi:10.1098/rspb.2011.2301. 
  18. Thomas Cavalier-Smith (2006). "Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa". European Journal of Protistology. doi:10.1078/0932-4739-00002. 
  19. Burki F, Pawlowski J (October 2006). "Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts". Mol. Biol. Evol.. doi:10.1093/molbev/msl055. PMID 16829542. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16829542. 
  20. Zhao, Sen; Burki, Fabien; Bråte, Jon; Keeling, Patrick J. (2012). "Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. doi:10.1093/molbev/mss001. PMID 22319147. 
  21. Cavalier-Smith, T. (2010). Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters, 6(3), 342-345.
  22. Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  23. Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., Snell, E. A., Berney, C., Fiore-Donno, A. M., & Lewis, R. (2014). Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa. Molecular phylogenetics and evolution, 81, 71-85.
  24. Rogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csürös, M.; Koonin, E.V. (2009). "Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes" (ইংৰাজী ভাষাত). Genome Biology and Evolution: 99–113. doi:10.1093/gbe/evp011. PMID 20333181. 
  25. Nozaki H, Maruyama S, Matsuzaki M, Nakada T, Kato S, Misawa K (December 2009). "Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes" (ইংৰাজী ভাষাত). Mol. Phylogenet. Evol.: 872–80. doi:10.1016/j.ympev.2009.08.015. PMID 19698794. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055-7903(09)00341-8. 

লগতে পঢ়কসম্পাদনা কৰক

  • Andersson, S.G. and Kurland, C.G. (1999) Origins of mitochondria and hydrogenosomes. Curr. Opin. Microbiol., 2, 535-541.
  • Archibald, J.M. (2005) Jumping genes and shrinking genomes--probing the evolution of eukaryotic photosynthesis with genomics. IUBMB Life, 57, 539-547.
  • Archibald, J.M., Longet, D., Pawlowski, J. and Keeling, P.J. (2002) A novel polyubiquitin structure in Cercozoa and Foraminifera: evidence for a new eukaryotic supergroup. Mol. Biol. Evol., 20, 62-66.
  • Baldauf, S.L. and Palmer, J.D. (1993) Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 90, 11558-11562.
  • Baldauf, S.L., Roger, A.J., Wenk-Siefert, I. and Doolittle, W.F. (2000) A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data. Science, 290, 972-977.
  • Bapteste, E., Brinkmann, H., Lee, J., Moore, D., Sensen, C., Gordon, P., Durufle, L., Gaasterland, T., Lopez, P., Muller, M. and Philippe, H. (2002) The analysis of 100 genes supports the grouping of three highly divergent amoebae: Dictyostellium, Entamoeba, and Mastigamoeba. Proc. Natl. Acad. Sci. U S A, 99, 1414-1419.
  • Bass, D., Moreira, D., Lopez-Garcia, P., Polet, S., Chao, E.E., von der Heyden, S., Pawlowski, J. and Cavalier-Smith, T. (2005) Polyubiquitin insertions and the phylogeny of Cercozoa and Rhizaria. Protist, 156, 149-161.
  • Breglia, S.A., Slamovits, C.H. and Leander, B.S. (2007) Phylogeny of phagotrophic euglenids (Euglenozoa) as inferred from hsp90 gene sequences. J. Eukaryot. Microbiol., 54, 86-92.
  • Burki, F., Shalchian-Tabrizi, K., Minge, M., Skjaeveland, A., Nikolaev, S.I., Jakobsen, K.S. and Pawlowski, J. (2007) Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups. PLoS ONE, 2, e790.
  • Burki, F., Shalchian-Tabrizi, K. and Pawlowski, J. (2008) Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes. Biol. Lett., 4(4), 366-369.
  • Cavalier-Smith, T. (1987) The origin of fungi and pseudofungi. In Rayner, A.D.M., Brasier, C.M. and Moore, D. (eds.), Evolutionary biology of the fungi. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 339-353.
  • Cavalier-Smith, T. (1998) A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc., 73, 203-266.
  • Cavalier-Smith, T. (1999) Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. J. Eukaryot. Microbiol., 46, 347-366.
  • Cavalier-Smith, T. (2002) The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int. J. Sys. Evol. Microbiol., 52, 297-354.
  • Cavalier-Smith, T. (2003) Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Eur. J. Protistol., 39, 338-348.
  • Cavalier-Smith, T. (2004) Chromalveolate diversity and cell megaevolution: interplay of membranes, genomes and cytoskeleton. In Hirt, R.P. and Horner, D. (eds.), Organelles, Genomes and Eukaryotic Evolution. Taylor and Francis, London, pp. 71-103.
  • Cavalier-Smith, T. and Chao, E.E. (2003) Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa). Protist, 154, 341-358.
  • Douglas, S., Zauner, S., Fraunholz, M., Beaton, M., Penny, S., Deng, L.T., Wu, X., Reith, M., Cavalier-Smith, T. and Maier, U.G. (2001) The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus. Nature, 410, 1091-1016.
  • Embley, T.M. (2006) Multiple secondary origins of the anaerobic lifestyle in eukaryotes. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 361, 1055-1067.
  • Fahrni, J.F., Bolivar, I., Berney, C., Nassonova, E., Smirnov, A. and Pawlowski, J. (2003) Phylogeny of lobose amoebae based on actin and small-subunit ribosomal RNA genes. Mol. Biol. Evol., 20, 1881-1886.
  • Fast, N.M., Kissinger, J.C., Roos, D.S. and Keeling, P.J. (2001) Nuclear-encoded, plastid-targeted genes suggest a single common origin for apicomplexan and dinoflagellate plastids. Mol. Biol. Evol., 18, 418-426.
  • Gilson, P.R., Su, V., Slamovits, C.H., Reith, M.E., Keeling, P.J. and McFadden, G.I. (2006) Complete nucleotide sequence of the chlorarachniophyte nucleomorph: nature's smallest nucleus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 103, 9566-9571.
  • Gogarten, J.P., Kiblak, H., Dittrich, P., Taiz, L., Bowman, E.J., Bowman, B.J., Manolson, N.F., Poole, R.J., Date, T., Oshima, T., Konishi, J., Denda, K. and Yoshida, M. (1989) Evolution of the vacuolar H+-ATPase: inplications for the origin of eukaryotes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 86, 6661-6665.
  • Gould, S.B., Waller, R.F. and McFadden, G.I. (2008) Plastid evolution. Annu. Rev. Plant. Biol., 59, 491-517.
  • Gray, M.W., Burger, G. and Lang, B.F. (1999) Mitochondrial evolution. Science, 283, 1476-1481.
  • Gray, M.W. and Doolittle, W.F. (1982) Has the endosymbiont hypothesis been proven? Microbiol Rev., 46, 1-42.
  • Gray, M.W., Lang, B.F. and Burger, G. (2004) Mitochondria of protists. Annu. Rev. Genet., 38, 477-524.
  • Hackett, J.D., Yoon, H.S., Li, S., Reyes-Prieto, A., Rummele, S.E. and Bhattacharya, D. (2007) Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of rhizaria with chromalveolates. Mol. Biol. Evol., 24, 1702-1713.
  • Hagopian, J.C., Reis, M., Kitajima, J.P., Bhattacharya, D. and de Oliveira, M.C. (2004) Comparative analysis of the complete plastid genome sequence of the red alga Gracilaria tenuistipitata var. liui provides insights into the evolution of rhodoplasts and their relationship to other plastids. J. Mol. Evol., 59, 464-477.
  • Harper, J.T. and Keeling, P.J. (2003) Nucleus-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) indicates a single origin for chromalveolate plastids. Mol. Biol. Evol., 20, 1730-1735.
  • Harwood, J.L. (1996) Recent advances in the biosynthesis of plant fatty acids. Biochim. Biophys. Acta, 1301, 7-56.
  • Herrmann, K.M. and Weaver, L.M. (1999) The Shikimate Pathway. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 50, 473-503.
  • Hinkle, G., Leipe, D.D., Nerad, T.A. and Sogin, M.L. (1994) The unusually long small subunit ribosomal RNA of Phreatamoeba balamuthi. Nucleic Acids Res., 22, 465-469.
  • Huang, J., Xu, Y. and Gogarten, J.P. (2005) The presence of a haloarchaeal type tyrosyl-tRNA synthetase marks the opisthokonts as monophyletic. Mol. Biol. Evol., 22, 2142-2146.
  • Iwabe, N., Kuma, K.-I., Hasegawa, M., Osawa, S. and Miyata, T. (1989) Evolutionary relationship of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 86, 9355-9359.
  • Johnson, M.D., Oldach, D., Delwiche, C.F. and Stoecker, D.K. (2007) Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra. Nature, 445, 426-428.
  • Keeling, P.J. (2001) Foraminifera and Cercozoa are related in actin phylogeny: two orphans find a home? Mol. Biol. Evol., 18, 1551-1557.
  • Keeling, P.J. (2004) The diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. Am. J. Bot., 91, 1481-1493.
  • Keeling, P.J. (2009) Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis. J. Eukaryot Microbiol., in press.
  • Keeling, P.J., Burger, G., Durnford, D.G., Lang, B.F., Lee, R.W., Pearlman, R.E., Roger, A.J. and Gray, M.W. (2005) The tree of eukaryotes. Trends Ecol. Evol., 20, 670-676.
  • Lang, B.F., Gray, M.W. and Burger, G. (1999) Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes. Annu. Rev. Genet., 33, 351-397.
  • Leander, B.S., Esson, H.J. and Breglia, S.A. (2007) Macroevolution of complex cytoskeletal systems in euglenids. Bioessays, 29, 987-1000.
  • Lill, R., Diekert, K., Kaut, A., Lange, H., Pelzer, W., Prohl, C. and Kispal, G. (1999) The essential role of mitochondria in the biogenesis of cellular iron-sulfur proteins. Biol. Chem., 380, 1157-1166.
  • Lill, R. and Kispal, G. (2000) Maturation of cellular Fe-S proteins: an essential function of mitochondria. Trends Biochem. Sci., 25, 352-356.
  • Longet, D., Archibald, J.M., Keeling, P.J. and Pawlowski, J. (2003) Foraminifera and Cercozoa share a common origin according to RNA polymerase II phylogenies. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 53, 1735 - 1739.
  • Margulis, L. (1981) Symbiosis in cell evolution. W. H. Freeman and Co., San Francisco.
  • McFadden, G.I. (1999) Endosymbiosis and evolution of the plant cell. Curr. Opin. Plant. Biol., 2, 513-519.
  • McFadden, G.I., Gilson, P.R., Douglas, S.E., Cavalier-Smith, T., Hofmann, C.J. and Maier, U.G. (1997) Bonsai genomics: sequencing the smallest eukaryotic genomes. Trends Genet., 13, 46-49.
  • Minge, M.A., Silberman, J.D., Orr, R.J., Cavalier-Smith, T., Shalchian-Tabrizi, K., Burki, F., Skjaeveland, A. and Jakobsen, K.S. (2008) Evolutionary position of breviate amoebae and the primary eukaryote divergence. Proc. Biol. Sci., 276, 597-604.
  • Moreira, D., Le Guyader, H. and Phillippe, H. (2000) The origin of red algae and the evolution of chloroplasts. Nature, 405, 69-72.
  • Moreira, D., von der Heyden, S., Bass, D., Lopez-Garcia, P., Chao, E. and Cavalier-Smith, T. (2007) Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. Mol. Phylogenet. Evol., 44, 255-266.
  • Müller, M. (1993) The hydrogenosome. J. Gen. Microbiol., 139, 2879-2889.
  • Nikolaev, S.I., Berney, C., Fahrni, J.F., Bolivar, I., Polet, S., Mylnikov, A.P., Aleshin, V.V., Petrov, N.B. and Pawlowski, J. (2004) The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 101, 8066-8071.
  • Nowack, E.C., Melkonian, M. and Glockner, G. (2008) Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes. Curr. Biol., 18, 410-418.
  • Okamoto, N. and Inouye, I. (2005) A secondary symbiosis in progress? Science, 310, 287.
  • Patron, N.J., Inagaki, Y. and Keeling, P.J. (2007) Multiple gene phylogenies support the monophyly of cryptomonad and haptophyte host lineages. Curr. Biol., 17, 887-891.
  • Patron, N.J., Rogers, M.B. and Keeling, P.J. (2004) Gene replacement of fructose-1,6-bisphosphate aldolase (FBA) supports a single photosynthetic ancestor of chromalveolates. Eukaryot. Cell, 3, 1169-1175.
  • Polet, S., Berney, C., Fahrni, J. and Pawlowski, J. (2004) Small-subunit ribosomal RNA gene sequences of Phaeodarea challenge the monophyly of Haeckel's Radiolaria. Protist, 155, 53-63.
  • Ragan, M.A., Goggin, C.L., Cawthorn, R.J., Cerenius, L., Jamieson, A.V., Plourde, S.M., Rand, T.G., Soderhall, K. and Gutell, R.R. (1996) A novel clade of protistan parasites near the animal-fungal divergence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93, 11907-11912.
  • Ralph, S.A., Van Dooren, G.G., Waller, R.F., Crawford, M.J., Fraunholz, M.J., Foth, B.J., Tonkin, C.J., Roos, D.S. and McFadden, G.I. (2004) Tropical infectious diseases: Metabolic maps and functions of the Plasmodium falciparum apicoplast. Nat. Rev. Microbiol., 2, 203-216.
  • Reichert, A.S. and Neupert, W. (2004) Mitochondriomics or what makes us breathe. Trends Genet., 20, 555-562.
  • Reyes-Prieto, A., Weber, A.P. and Bhattacharya, D. (2007) The origin and establishment of the plastid in algae and plants. Annu. Rev. Genet., 41, 147-168.
  • Rice, D.W. and Palmer, J.D. (2006) An exceptional horizontal gene transfer in plastids: gene replacement by a distant bacterial paralog and evidence that haptophyte and cryptophyte plastids are sisters. BMC Biol., 4, 31.
  • Richards, T.A. and Cavalier-Smith, T. (2005) Myosin domain evolution and the primary divergence of eukaryotes. Nature, 436, 1113-1118.
  • Rodriguez-Ezpeleta, N., Brinkmann, H., Burey, S.C., Roure, B., Burger, G., Loffelhardt, W., Bohnert, H.J., Philippe, H. and Lang, B.F. (2005) Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes. Curr Biol, 15, 1325-1330.
  • Rodriguez-Ezpeleta, N., Brinkmann, H., Burger, G., Roger, A.J., Gray, M.W., Philippe, H. and Lang, B.F. (2007) Toward resolving the eukaryotic tree: the phylogenetic positions of jakobids and cercozoans. Curr. Biol., 17, 1420-1425.
  • Roger, A.J. (1999) Reconstructing early events in eukaryotic evolution. Am. Nat., 154, S146-S163.
  • Rogers, M.B., Gilson, P.R., Su, V., McFadden, G.I. and Keeling, P.J. (2007) The complete chloroplast genome of the chlorarachniophyte Bigelowiella natans: evidence for independent origins of chlorarachniophyte and euglenid secondary endosymbionts. Mol. Biol. Evol., 24, 54-62.
  • Rohdich, F., Kis, K., Bacher, A. and Eisenreich, W. (2001) The non-mevalonate pathway of isoprenoids: genes, enzymes and intermediates. Curr. Opin. Chem. Biol., 5, 535-540.
  • Ruiz-Trillo, I., Lane, C.E., Archibald, J.M. and Roger, A.J. (2006) Insights into the evolutionary origin and genome architecture of the unicellular opisthokonts Capsaspora owczarzaki and Sphaeroforma arctica. J. Eukaryot. Microbiol., 53, 379-384.
  • Rumpho, M.E., Worful, J.M., Lee, J., Kannan, K., Tyler, M.S., Bhattacharya, D., Moustafa, A. and Manhart, J.R. (2008) Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105, 17867-17871.
  • Simpson, A.G. (2003) Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 53, 1759-1777.
  • Simpson, A.G., Inagaki, Y. and Roger, A.J. (2006) Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes. Mol. Biol. Evol., 23, 615-625.
  • Simpson, A.G. and Patterson, D.J. (2001) On core jakobids and excavate taxa: the ultrastructure of Jakoba incarcerata. J. Eukaryot. Microbiol., 48, 480-492.
  • Simpson, A.G. and Roger, A.J. (2002) Eukaryotic evolution: getting to the root of the problem. Curr Biol, 12, R691-693.
  • Simpson, A.G., Roger, A.J., Silberman, J.D., Leipe, D.D., Edgcomb, V.P., Jermiin, L.S., Patterson, D.J. and Sogin, M.L. (2002) Evolutionary history of "early-diverging" eukaryotes: the excavate taxon Carpediemonas is a close relative of Giardia. Mol. Biol. Evol., 19, 1782-1791.
  • Simpson, A.G.B. and Patterson, D.J. (1999) The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the "Excavate hypothesis". Eur. J. Protistol., 35, 353-370.
  • Sogin, M.L. (1989) Evolution of eukaryotic microorganisms and their small subunit ribosomal RNAs. Amer. Zool., 29, 487-499.
  • Sogin, M.L., Elwood, H.J. and Gunderson, J.H. (1986) Evolutionary diversity of eukaryotic small-subunit rRNA genes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 83, 1383-1387.
  • Stanier, R.Y. (1970) Some aspects of the biology of cells and their possible evolutionary significance. Symp. Soc. Gen. Mircrobiol., 20, 1-38.
  • Stechmann, A. and Cavalier-Smith, T. (2002) Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion. Science, 297, 89-91.
  • Stechmann, A. and Cavalier-Smith, T. (2003) The root of the eukaryote tree pinpointed. Curr. Biol., 13, R665-666.
  • Steenkamp, E.T., Wright, J. and Baldauf, S.L. (2006) The protistan origins of animals and fungi. Mol. Biol. Evol., 23, 93-106.
  • Taylor, F.J. (1978) Problems in the development of an explicit hypothetical phylogeny of the lower eukaryotes. Biosystems, 10, 67-89.
  • Tovar, J., Fischer, A. and Clark, C.G. (1999) The mitosome, a novel organelle related to mitochondria in the amitochondrial parasite Entamoeba histolytica. Mol. Microbiol., 32, 1013-1021.
  • Turner, S. (1997) Molecular systematics of oxygenic photosynthetic bacteria. Pl. Syst. Evol. [Suppl.], 11, 13-52.
  • Turner, S., Pryer, K.M., Miao, V.P. and Palmer, J.D. (1999) Investigating deep phylogenetic relationships among cyanobacteria and plastids by small subunit rRNA sequence analysis. J. Eukaryot. Microbiol., 46, 327-338.
  • van der Giezen, M. and Tovar, J. (2005) Degenerate mitochondria. EMBO Rep., 6, 525-530.
  • van der Giezen, M., Tovar, J. and Clark, C.G. (2005) Mitochondrion-derived organelles in protists and fungi. Int. Rev. Cytol., 244, 175-225.
  • Wainright, P.O., Hinkle, G., Sogin, M.L. and Stickel, S.K. (1993) Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi. Science, 260, 340-342.
  • Williams, B.A.P. and Keeling, P.J. (2003) Cryptic organelles in parasitic protists and fungi. Adv. Parasitol., 54, 9-67.
  • Wilson, R.J. (2002) Progress with parasite plastids. J. Mol. Biol., 319, 257-274.
  • Woese, C.R. (1987) Bacterial evolution. Microbiol. Rev., 51, 221-271.
  • Woese, C.R. and Fox, G.E. (1977) Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74, 5088-5090.
  • Woese, C.R., Kandler, O. and Wheelis, M.L. (1990) Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 87, 4576-4579.
  • Yoon, H.S., Hackett, J.D., Pinto, G. and Bhattacharya, D. (2002) A single, ancient origin of the plastid in the Chromista. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 99, 15507-15512.


বহিঃসংযোগসম্পাদনা কৰক